Bewertung des aktuellen Verständnisses der Auswirkungen des Klimawandels auf die Korallenphysiologie nach drei Jahrzehnten experimenteller Forschung

Kommunikationsbiologie Band 5, Artikelnummer: 1418 (2022) Diesen Artikel zitieren

1567 Zugriffe

11 Altmetrisch

Details zu den Metriken

Nach drei Jahrzehnten Korallenforschung zu den Auswirkungen des Klimawandels besteht ein breiter Konsens über die negativen Auswirkungen von Hitzestress, die Auswirkungen der Ozeanversauerung (OA) sind jedoch nicht eindeutig belegt. Mithilfe einer Überprüfung veröffentlichter Studien und einer experimentellen Analyse bestätigen wir die große artspezifische Komponente der OA-Reaktion, die im Gegensatz zu schwerwiegenden moderaten Auswirkungen auf die Physiologie und Pigmentierung der Korallen bis zum Jahr 2100 vorhersagt (Szenario B1 oder SSP2-4.5). Störungen, die durch eine thermische Anomalie von nur +2 °C verursacht werden. Dementsprechend stellt die globale Erwärmung eine größere Bedrohung für die Korallenverkalkung dar als OA. Das unvollständige Verständnis der moderaten OA-Reaktion beruht auf der unzureichenden Beachtung wichtiger regulatorischer Prozesse dieser Symbiosen, insbesondere der metabolischen Abhängigkeit der Korallenverkalkung von der Algenphotosynthese und der Wirtsatmung. Unsere Fähigkeit, die Zukunft der Korallenriffe vorherzusagen, hängt von einer korrekten Identifizierung der Hauptziele und/oder Prozesse ab, die von den Stressfaktoren des Klimawandels beeinflusst werden.

Der durch menschliche Aktivitäten verursachte Anstieg der atmosphärischen Kohlendioxidkonzentration führt zu einem Anstieg der Meerestemperaturen und einem Absinken des pH-Werts des Meerwassers. Insgesamt gelten die globale Erwärmung und die Versauerung der Ozeane als die größten globalen Bedrohungen für Meeresökosysteme1. Korallenriffe sind besonders betroffen2, da thermische Anomalien von +1–2 °C über dem regionalen Höchstdurchschnitt im Sommer als Hauptursache für den schweren Verlust der Korallenpigmentierung3,4 und der Symbiosenfunktion5 gelten. Dieses als Korallenbleiche bekannte Phänomen ist für ein massives Korallensterben verantwortlich4,6, mit dramatischen Folgen für Korallenriffe1,4,7. Es wird prognostiziert, dass die Korallenbleiche aufgrund des Klimawandels sowohl an Schwere als auch an Häufigkeit zunehmen wird6. Die Auswirkungen von OA, die sich aus der Verdoppelung der vorindustriellen pCO2-Konzentrationen auf 560 ppm ergeben, prognostizieren auch einen Rückgang der Korallenverkalkung um 40 % bis zum Jahr 21002,8. Obwohl ein großer Konsens darüber besteht, welchen Einfluss thermischer Stress auf die Auslösung der Korallenbleiche hat4,5,9,10,11, sind die Auswirkungen von OA auf die Korallenphysiologie nicht eindeutig geklärt (Tabelle 1, Ergänzende Informationen – SI, Tabelle S1).

Korallenbleiche wird durch eine große Anhäufung lichtinduzierter Photoschäden bei den Symbionten während Hitzestress verursacht, die sich in der Verringerung der maximalen photochemischen Effizienz (Fv/Fm) zeigt, und ihr geht ein schwerer Verlust der photosynthetischen Leistung der Korallen voraus, einschließlich einer Verringerung von Korallenpigmentierung und Symbionten9,10,11,12. Obwohl Verringerungen von Fv/Fm und der Korallenpigmentierung üblicherweise als Ersatz für Korallenbleiche verwendet werden, tritt der „gebleichte Phänotyp“ erst am Ende der physiologischen Störung auf13,14 und drückt einen dysfunktionalen Zustand der symbiotischen Assoziation aus, der wie zuvor erkennbar war vorgeschlagen, durch vollständige Unterdrückung der Korallenphotosynthese5,13. Der Beginn von Hitzestress wird durch einen Temperaturschwellenwert bestimmt, der als „Arrhenius-Bruchtemperatur“ (ABT)15 bekannt ist und oberhalb dessen die Photosynthese der Korallen5,16,17 und die Verkalkung5,16,18 mit der Temperatur abnehmen. Ein solcher Kipppunkt wurde für die Korallenatmung bei dieser Temperatur nicht dokumentiert5. Unterhalb der ABT wirkt sich die Einwirkung erhöhter Temperaturen im Allgemeinen positiv auf alle Stoffwechselraten aus, da sie die enzymatischen Prozesse beschleunigen. Die Werte für ABT und den Q10-Temperaturkoeffizienten (d. h. der Faktor, um den sich die Geschwindigkeit eines Stoffwechselprozesses bei jedem Temperaturanstieg um 10 Grad erhöht) symbiotischer Korallen variieren je nach Art, Stoffwechselprozess und dem Akklimatisierungsphänotyp der Organismen5 .

Die Reaktion der Korallen auf OA ist weniger bekannt19 (Tabelle 1, SI-Tabelle-S1). Die Absorption von CO2 durch die Meeresoberfläche verändert die Chemie des Meerwassers und führt zu einer Verringerung des pH-Werts und des Aragonit-Sättigungszustands (Ωarag)19. Ursprünglich wurde dokumentiert, dass OA den Biomineralisierungsprozess in einer Vielzahl von marinen kalkbildenden Organismen20 beeinflusst, darunter planktonische Coccolithophoriden20, Foraminiferen20, Krebstiere21, Weichtiere21, Korallenalgen21,22,23 und Korallen23,24,25. Weitere Studien begannen jedoch, solche nachteiligen Auswirkungen von OA auf die Verkalkung im Meer in Frage zu stellen26,27. Es wurde festgestellt, dass Veränderungen von Ωarag positiv mit dem Rückgang der Korallenverkalkung korrelieren28. Später stellte sich jedoch heraus, dass dieser Rückgang eher mit Veränderungen des Meerwasser-pH-Werts und des pCO2 als mit Ωarag an sich verbunden war29. Andere Studien haben keine Verringerung der Korallenverkalkung oder gar deren Stimulation unter OA-Bedingungen berichtet (Tabelle 1, SI-Tabelle-S1). Eine Metaanalyse kam vor fast einem Jahrzehnt zu dem Schluss, dass OA die Photosynthese der Korallen nicht beeinträchtigt, und identifizierte eine breite artspezifische Komponente dieser Reaktion30. Experimentelle Analysen der kombinierten Wirkung von erhöhter Temperatur und OA haben eine große Vielfalt an Korallenreaktionen ergeben31,32,33, wobei die Temperatur bei der Modulation der OA-Auswirkungen eine inkonsistente Rolle spielt17,25,33,34. Kürzlich kam eine neue Metaanalyse zu dem Schluss, dass die zusätzliche Wirkung von OA bei sich verstärkenden Meereshitzewellen zu größeren Auswirkungen auf die Photosynthese und das Überleben der Korallen führen wird35. Leider gibt es nur eine begrenzte Anzahl von Studien, die die Photosynthese- und Verkalkungsraten gleichzeitig charakterisieren, trotz der bekannten Abhängigkeit der Korallenverkalkung von Photosyntheseprodukten wie Glycerin, Glucose und Sauerstoff36,37. Unsere Literaturrecherche enthüllt die unvollständigen Analysen und Teilansichten der meisten experimentellen Charakterisierungen (Tabelle 1), die das noch unzureichende Wissen über die Auswirkungen von OA auf die Korallenphysiologie erklären könnten.

Es wurde die Hypothese aufgestellt, dass OA die Photosyntheseraten der Korallen erhöhen könnte, indem es einen moderaten Anstieg des pCO2 induziert. Dabei wurde postuliert, dass die Kohlenstoffverfügbarkeit sowohl die Korallenverkalkung als auch die Photosynthese begrenzt38, eine kontroverse Annahme, die jedoch noch nicht bewiesen wurde. Obwohl über einen leichten Anstieg der Nettophotosynthese berichtet wurde, kamen die meisten Studien zu dem Schluss, dass die Photosynthese von Korallen im Allgemeinen nicht durch OA beeinträchtigt wird (Tabelle 1). Es wurde auch eine mögliche Verstärkung der Algen-Photosynthese-Translokation bei niedrigerem pH-Wert vorgeschlagen39. Im Gegensatz zu einer positiven oder neutralen Auswirkung wurde auch der Schluss gezogen, dass ein erhöhter pCO2 zur Korallenbleiche bei Korallen und Krustenkorallenalgen führen kann23. Diese Schlussfolgerung könnte jedoch mit einem hohen experimentellen Lichtstressniveau während des Experiments zusammenhängen, wie es für Korallenalgen gezeigt wurde22. In dieser letztgenannten Studie dokumentierten die Autoren auch größere Auswirkungen von Hitzestress auf die Photosynthese und Verkalkung von Algen als die von OA und dass die individuelle Wirkung von OA auf die Korallenphysiologie unabhängig vom Photosyntheseprozess ist22, in Übereinstimmung mit früheren Erkenntnissen für Korallen33. Darüber hinaus wurden die nachteiligen Auswirkungen von OA auch durch den Einfluss von Licht und Photosynthese auf den Energiehaushalt und die Ressourcenzuteilung der Algen erklärt40 oder durch die Fähigkeit von Licht, die Anfälligkeit der Korallenverkalkung für OA zu modulieren, wenn man die hohe Empfindlichkeit von Korallen gegenüber Licht berücksichtigt. Stress unter erhöhten Temperaturen41.

Um diese vielfältigen und oft widersprüchlichen Interpretationen aufzuklären, haben wir hier die physiologische Reaktion von vier karibischen Riffbauarten, Pseudodiploria strigosa, Orbicella faveolata, Montastraea Cavernosa und O. anularis, auf die direkten und kombinierten Auswirkungen erhöhter Temperaturen [+2 °C] untersucht C über dem Photoakklimatisierungszustand der Versuchsorganismen, der im Sommer das lokale Maximum von 30 °C darstellt5]; und niedriger pH-Wert [pH = 7,9; entspricht einem pCO2 von 887 µatm], was die erwarteten Veränderungen bis 2100 darstellt (Szenario-B1 im IPCC 2007; und SSP2-4.5 im Jahr 2021)42,43. Als Voraussetzung für die Aufklärung der direkten physiologischen Auswirkungen jedes Stressfaktors auf die Korallenleistung wurde das Experiment vollständig auf Temperatur und pCO2 ausgelegt und hielt während des gesamten Experiments ein moderates Maß an Lichtstress aufrecht. Wir haben die Variation der Korallenphysiologie, der Korallenoptik und der Strukturmerkmale an den Tagen 0 und 10 charakterisiert. Tägliche Veränderungen der Sonneneinstrahlung, das Ausmaß der Anhäufung von Lichtschäden und die Lichtabsorption während des Experiments wurden ebenfalls überwacht. Die Anhäufung von Lichtschäden wurde durch tägliche Messungen des maximalen Photosystems II, PSII und der photochemischen Effizienz (Fv/Fm) in der Dämmerung quantifiziert.

Die Einwirkung von Hitzestress führte bei beiden Behandlungen zu starken und fortschreitenden Fv/Fm-Rückgängen, wohingegen bei der OA-Behandlung keine signifikante Veränderung beobachtet wurde (Abb. 1; SI-Tabelle-S2). Die Anhäufung von Lichtschäden bei den Symbionten reichte von einer Verringerung von Fv/Fm um 22 % bei O. faveolata bis zu 61 % bei M. cavernosa. Ein positiver und signifikanter Effekt von OA auf Fv/Fm wurde für P. strigosa gefunden, das auch eine signifikante Wechselwirkung mit Hitzestress zeigte, da Fv/Fm in der kombinierten Behandlung höher war (Abb. 1b; SI-Tabelle S2). An bewölkten Tagen (Tage 6–10; Abb. 1e) wurde bei O. anularis eine signifikante Fv/Fm-Erholung beobachtet, wohingegen bei M. Cavernosa kein positiver Effekt festgestellt wurde (Abb. 1d).

a Variation der Bestrahlungsstärke (µmol-Quanten m−2 s−1) in Schwarz und der täglichen Lichtexposition (Mol-Quanten m−2 d−1) in Gelb auf der Ebene der experimentellen Korallenklumpen über den Versuchszeitraum . Variation in Fv/Fm für: b Pseudodiploria strigosa; c Orbicella faveolata; d Montastraea cavernosa; und e Orbicella anularis, vier Behandlungen ausgesetzt: CT-COA – Umgebungstemperatur-Umgebungs-pH; CT-OA – Umgebungstemperatur – niedriger pH-Wert; HT-COA – pH-Wert bei hoher Umgebungstemperatur; HT-OA – hohe Temperatur, niedriger pH-Wert. Die angezeigten Werte sind der Mittelwert ± SE von vier Replikaten (n = 4). Die horizontalen Balken am unteren Rand der Abbildung veranschaulichen den Beginn und das Ende jeder 10-tägigen Behandlung. Leere Kreise stellen die Werte für jede Probe dar.

Die Stoffwechselraten der Korallen (maximale Bruttophotosynthese, Pmax; lichtverstärkte Atmung, RL und maximale Verkalkung, Gmax) und Strukturmerkmale (Symbionten- und Chlorophyll a, Chla, Dichte und Pigmentierung der Symbiontenzellen, Ci) zeigten keine Veränderungen, nachdem sie Kontrollbedingungen ausgesetzt wurden . Nur O. anularis zeigte einen leichten Anstieg des Ci zusammen mit einer leichten Verringerung der Verkalkung (SI-Tabelle S3). Bei der OA-Behandlung waren die Veränderungen überwiegend unbedeutend. Nur P. strigosa zeigte einen signifikanten Anstieg von Pmax bei Kontrolltemperatur (interaktiver Effekt von niedrigem pH-Wert und niedriger Temperatur, Zwei-Wege-ANOVA, p < 0,05, SI-Tabelle S4, Abb. 2) und reduzierte Verkalkungsraten bei niedrigem pH-Wert (Zwei-Wege-ANOVA, p < 0,05, SI-Tabelle S4, Abb. 2). Weg-ANOVA, p < 0,05, SI-Tabelle S4, Abb. 2), wohingegen die Chla-Dichte und das Verhältnis Pmax zu RL, P/R, in O. anularis reduziert waren (Abb. 2, Zweiweg-ANOVA, p < 0,05). , SI-Tabelle S4). Die Symbiontendichte war bei niedrigem pH-Wert und Kontrolltemperatur bei P. strigosa leicht, aber nicht signifikant erhöht und bei O. anularis verringert (Abb. 2). Die Einwirkung von Hitzestress führte jedoch zu einem starken Rückgang der Stoffwechselraten, der Pigmentierung und der Absorptionsfähigkeit der Korallen (Abb. 2; SI-Tabellen S4, S5). Der Pigmentverlust war besonders wichtig für O. anularis, das die größte Verringerung der Chla-Dichte aufwies (78 %), wohingegen die geringste Verringerung (57 %) für P. strigosa gemessen wurde (Abb. 2). Die Abnahme der Korallenpigmentierung war hauptsächlich auf den Symbiontenverlust bei P. strigosa (36 %), O. faveolata (52 %) und O. anularis (69 %) zurückzuführen. Bei M. cavernosa war dieser Rückgang auf eine 50-prozentige Verringerung des Symbionten-Ci zurückzuführen, da die Symbiontenverluste unbedeutend waren (Abb. 2K). In Übereinstimmung mit dem starken Rückgang von Fv/Fm und der Korallenpigmentierung zeigten alle hitzegestressten Organismen eine signifikante Verringerung von Pmax (Abb. 2; SI-Tabellen S4, S5). Eine vollständige Unterdrückung der Photosynthese (Reduzierung um 91–95 %, mit Endwerten, die nicht von Null abweichen; t-Test, p > 0,05) wurde jedoch nur für P. strigosa und M. cavernosa gemessen, wohingegen O. anularis immer noch 13 % beibehielt 6 % der photosynthetischen Kontrollaktivität in den beiden Hitzestressbehandlungen, trotz der großen Chla- und Symbiontenverluste (Abb. 2 und 3). Die toleranteste Art gegenüber Hitzestress war O. faveolata, die nach 10 Tagen Stressexposition 33 % des Pmax aufrechterhalten konnte (Abb. 2 und 3). Signifikante negative Auswirkungen von Hitzestress wurden auch auf die Atemfrequenz von M. cavernosa (42 %) und O. anularis (36 %; Abb. 2; SI-Tabelle S5) beobachtet. Das Verhältnis von Pmax zu RL (P/R) reichte von 1,96 bei O. anularis bis 2,3 bei O. faveolata und änderte sich während des Experiments in der Kontrollbehandlung und mit steigenden CO2-Werten unter Kontrolltemperatur nicht (Abb. 2). . Allerdings zeigte P/R bei allen hitzegestressten Korallen einen dramatischen Rückgang mit Werten deutlich unter 1 (Abb. 2; SI-Tabellen S4, S5). Die größten Reduzierungen (91–80 %) wurden für P. strigosa, M. cavernosa und O. anularis gemessen. O. faveolata konnte mit einer Reduzierung um 66 % die P/R-Werte beibehalten, die sich nach 10 Tagen Hitzestress nicht signifikant von 1 unterschieden.

Physiologische (a–p), strukturelle (A–L) und optische (M–P) Reaktionen von Pseudodiploria strigosa, Orbicella faveolata, Montastraea Cavernosa und Orbicella anularis auf die experimentellen Behandlungen. Variation (Mittelwert ± SE; n = 4) in der maximalen Bruttophotosynthese a–d, Pmax; e–h maximale Verkalkung, Gmax; i–l lichtverstärkte Atmung, RL; m–p Photosynthese-Atmungs-Verhältnis, P/R; A–D-Symbiontendichte; E–H Chlorophyll eine Dichte, Chla; I–L-Algen-Chla-Zellgehalt, Ci; und MP-Korallen-Absorption (400–700 nm); für Korallen, die 10 Tage lang der Kontrolle (CT-COA – Umgebungstemperatur – pH-Wert der Umgebung; in Weiß) ausgesetzt waren, niedrigem pH-Wert (CT-OA – Umgebungstemperatur – pH-Wert der Umgebung; in Grau); Hitzestress (HT-COA – pH-Wert bei hoher Umgebungstemperatur; in Orange); und Kombinationen aus erhöhter Temperatur und niedrigem pH-Wert (HT-OA – Hohe Temperatur-niedriger pH-Wert; in Rot). Unterschiedliche Buchstaben weisen auf signifikante Unterschiede zwischen den Behandlungen hin, die mithilfe von Tukey-HSD-Post-hoc-Tests ermittelt wurden (p < 0,05). Die horizontalen Balken am unteren Rand der Abbildung veranschaulichen den Beginn und das Ende jeder 10-tägigen Behandlung. Leere Kreise stellen die Werte für jede Probe dar.

Werte (Mittelwerte ± SE; n = 4) werden als relative Änderungen in Bezug auf die Kontrolle ausgedrückt. Die linken Felder in Blautönen (a, b) veranschaulichen die Wirkung von OA (CT, OA) auf die Korallenphysiologie (Bruttophotosynthese, Pmax [blau] und Verkalkung, Gmax [mintgrün]) und die Korallenpigmentierung (Symbiont [Khaki). ], Chla [grün] Dichte und Symbiontenzellpigmentierung, Ci, [dunkelgrün]). Die rechten Felder im gelben Farbton (e–h) beschreiben relative Veränderungen der physiologischen (e, g) und strukturellen Korallenmerkmale (f, h) als Reaktion auf: e, f Hitzestress (HT-COA) und g, h die kombinierte Wirkung von Hitzestress und Ozeanversauerung (HT-OA). Mit Sternchen (*) markierte Werte weisen auf signifikante Unterschiede zur Kontrolle (CT-COA) hin, die mithilfe von Post-hoc-Tests des Tukey HSD ermittelt wurden (p < 0,05). Die mittleren Felder (c, d) veranschaulichen den unterschiedlichen Einfluss von OA (blauer Farbton) und Hitzestress (gelber Farbton) auf die Variationsassoziation zwischen: c Korallenverkalkung, Gmax, (µmol CaCO3 cm−2 h−1) und Brutto Photosynthese, Pmax (µmol O2 cm−2 h−1; und d zwischen Pmax und Änderungen der Symbiontendichte (×106 Zellen cm−2). Kreise stellen die CT-COA-Behandlung dar; Quadrate – CT-OA; Dreiecke – HT-COA ; Rauten – HT-OA, für O. anularis (dunkelblau, Oa), M. cavernosa (blautürkis, Mc), P. strigosa (rot, Ps) und O. faveolata (orange, Of). Leere Kreise stellen die dar Werte für jede Probe.

Die Verkalkung der Korallen war bei allen Arten nach Einwirkung von Hitzestress stark beeinträchtigt (Abb. 2 und 3), wobei die Verkalkung am Ende beider experimenteller Behandlungen vollständig unterdrückt wurde (Werte, die nicht von Null verschieden waren; t-Test, p > 0,01). Bei M. cavernosa kam es nach der kombinierten Behandlung zu einer signifikanten Entkalkungsaktivität (Abb. 2; SI-Tabelle S5). Eine statistisch signifikante additive Wechselwirkung zwischen Hitzestress und OA für die Korallenverkalkung wurde nur für O. anularis gefunden (140 % Reduktion; Zwei-Wege-ANOVA, p < 0,05; Abb. 2 und 3; Tabelle S4), was zu einer erheblichen Carbonatauflösung führte Aktivität bei beiden Hitzestressbehandlungen. Weltweit war der Einfluss von OA allein auf die Korallenverkalkung weniger schwerwiegend als der von Hitzestress und variierte bei Arten ohne einheitliches Muster stärker (Abb. 3). Mithilfe einer PCA haben wir zwei Arten von Reaktionen auf OA identifiziert (Abb. 4a; SI-Tabelle S6). Die erste wurde durch die acht analysierten Proben von O. anularis und M. cavernosa (dh 4 Replikate pro Art) und eine Probe von O. faveolata repräsentiert. Die zweite wurde durch alle vier Proben von P. strigosa und zwei Proben von O. faveolata repräsentiert. (Abb. 4a). Das vierte Replikat von O. faveolata zeigte in allen Deskriptoren sehr niedrige Werte, was auf eine besonders niedrige Leistung dieser Probe unabhängig von der angewandten Behandlung schließen lässt. Gemäß dieser Variabilität war die erste Gruppe durch einen leichten Anstieg von Gmax (21,8 % ± 10,2; t-Test = 2,5; df = 8; p < 0,006) und keine Veränderung von Pmax trotz geringer Verringerung der Pigmentierung und des Symbiontengehalts gekennzeichnet (− 26,1 % ± 6,4 bzw. −17,3 % ± 7,0; Abb. 4b; t-Tests = −4,7; −2,99; df = 8; p < 0,02). Eine solche Abnahme der Pigmentierung bei niedrigem pH-Wert war jedoch für keine Art signifikant, wenn man die Variabilität zwischen den Arten vergleicht (Abb. 2, 3B; SI-Tabelle S5). Für den zweiten Cluster, der durch die von P. strigosa und zwei Proben von O. faveolata gebildete PCA definiert wird, führte die Wirkung von OA zu einem Anstieg des Symbiontengehalts und von Pmax (Abb. 4b; 43,7 % ± 11,8 bzw. 57,2 % ± 12,1). t-Tests = 3,7, 4,7; df = 5; p < 0,02), wohingegen Gmax leichte Reduzierungen aufwies (–26,8 ± 4,2 %; t-Test = –6,4; df = 5; P < 0,002; Abb. 4b). Die große Variabilität, die O. faveolata zeigte, weist darauf hin, dass die vier in dieser Analyse verwendeten Replikate nicht ausreichten, um seine OA-Reaktion zu charakterisieren. Für diese Art wurden nicht signifikante Veränderungen der Symbiontendichte geschätzt, obwohl sowohl die Chla-Dichte als auch Ci leicht abnahmen (Abb. 2).

In Tafel a veranschaulicht die PCA-Analyse die beiden identifizierten Reaktionen, indem alle Proben (n = 4 pro Art) in zwei Gruppen mit gegensätzlichen Reaktionen gruppiert werden. Die erste Gruppe (blauer Farbton) wurde durch O. anularis (dunkelblaue Kreise), M. cavernosa (blau-türkise Kreise) und eine Probe von O. faveolata (orangefarbene Kreise) repräsentiert. Die zweite Gruppe (grüner Farbton) wurde durch P. strigosa (rote Kreise) und zwei Proben von O. faveolata (orange Kreise) repräsentiert. Eine vierte Probe von O. faveolata zeigte in allen gemessenen Deskriptoren sehr niedrige Werte, was auf eine geringe Leistung dieser bestimmten Probe hinweist. Panel b zeigt Durchschnittswerte ± SE für relative Änderungen der Bruttophotosynthese, Pmax [blau], der Verkalkung, Gmax [mintgrün]), der Symbiontendichte [Khaki], der Chla-Dichte [grün] und der Pigmentierung der Symbiontenzellen, Ci, [dunkelgrün]). , für alle Korallenproben jeder der in der PCA-Analyse identifizierten Gruppen. Die erste Gruppe im blauen Farbton zeigte eine positive Reaktion auf die Verkalkung des Wirts zusammen mit einer leichten Verringerung des Symbiontengehalts und der Holobiontenpigmentierung. Die zweite Gruppe im Grünton zeigte positive Reaktionen auf die Photosynthese der Algen und den Symbiontengehalt. Sternchen (*) zeigen signifikante Unterschiede (t-Test; p < 0,05) zwischen den beiden Gruppen für Pmax (t-Test = −4,6, df = 13, p < 0,001) und Gmax (t-Test = 4,23, df = 13) an , p < 0,001); Symbiontendichte (t-Test = 5,1, df = 13, p < 0,001) und Pigmentdichte (t-Test = −2,7, df = 13, p < 0,02). Leere Kreise stellen die Werte für jede Probe dar.

Die Ergebnisse belegen, dass Hitzestress mehr negative Auswirkungen auf die Physiologie und Pigmentierung von Korallen hat als OA, in Übereinstimmung mit einer früheren Studie33. Unter Anwendung einer thermischen Anomalie von +2 °C für 10 Tage beobachteten wir schwere Störungen der Photosynthese und Verkalkung der Korallen, wohingegen die experimentelle Simulation der erwarteten OA-Bedingungen bis zum Jahr 2100 [Szenario-B142 oder SSP2-4.543] moderate Veränderungen in der Korallenleistung verursachte. Dementsprechend stellt die globale Erwärmung eine größere Bedrohung für die Verkalkung von Korallen dar als die Versauerung der Ozeane, insbesondere wenn man bedenkt, dass die negativen Auswirkungen von Hitzestress wesentlich früher auftreten, als der „Phänotyp der gebleichten Korallen“ entwickelt wurde, in Übereinstimmung mit der kürzlich vorgeschlagenen Definition der Korallenbleiche13. 14. Die OA-Interaktion mit Hitzestress war in unserer Analyse vergleichsweise ein untergeordneter Faktor, was im Widerspruch zu früheren Schlussfolgerungen steht35. Positive OA-Effekte auf Fv/Fm, die den durch Hitzestress verursachten Rückgang dämpfen, wurden bereits früher bei Korallen44 und Korallimorphen45 dokumentiert. Wir beobachteten diesen positiven Effekt nur für P. strigosa, eine solche Dämpfung der Fv/Fm-Reduktion spiegelte sich jedoch nicht in den Photosyntheseraten wider.

Das große Repertoire an analysierten Korallenmerkmalen ermöglichte eine umfassende Beschreibung der physiologischen Reaktion der vier untersuchten Arten. Darüber hinaus waren in unserer Analyse die Verwendung mäßiger Lichtverhältnisse und von Korallen, die sich bereits vor Ort an das lokale Sommermaximum von 30 °C akklimatisiert hatten, grundlegende Voraussetzungen für die Minimierung von Störungen durch andere Stressfaktoren oder physiologische Anpassungen. Die für die Kontrollkorallen gemessene geringe Fv/Fm-Variation bestätigt die angemessene Akklimatisierung aller Arten an die Bedingungen im Versuchsbecken. Im Gegensatz dazu unterstreicht die schnelle Anhäufung von Lichtschäden während Hitzestress, ein sicherer Indikator für Lichtstress, deren zentrale Rolle bei der Hitzestress-Reaktion dieser Symbiosen. Diese Ergebnisse stimmen mit früheren Erkenntnissen für Korallen5,9,10,11,12 und Korallenalgen22 überein. Das Ausmaß der Fv/Fm-Rückgänge spiegelte jedoch nicht die tatsächlichen Auswirkungen auf die Photosynthese der Korallen oder das Ausmaß der Pigment- oder Symbiontenverluste wider. Beispielsweise wurde bei P. strigosa ein vollständiger Stillstand der Photosynthese bei einem Zwischenstadium der Anhäufung von Photoschäden festgestellt, wie durch Fv/Fm beurteilt, und bei M. cavernosa bei den geringsten Symbiontenverlusten. Im Gegensatz dazu behielt O. anularis trotz der großen Anhäufung von Lichtschäden und der Tatsache, dass diese Art die größte Verringerung der Korallenpigmentierung und der Symbionten aufwies, immer noch eine gewisse photosynthetische Aktivität bei. Diese Ergebnisse stellen die Eignung der Korallenpigmentierung als Proxy für die Korallenbleiche und von Fv/Fm als einzelnes Maß für die Auswirkung auf die Photosynthese in Frage, zwei Parameter, die üblicherweise zur Identifizierung des Phänotyps gebleichter Korallen und zur Quantifizierung der Stressauswirkungen auf Korallen verwendet werden. Ebenso unterstreicht es die Notwendigkeit eines besseren Proxys für die Beschreibung des dysfunktionalen Zustands der symbiotischen Assoziation.

Ähnliche erhebliche Auswirkungen von Hitzestress auf die Photosynthese und Verkalkung der Korallen wurden bei den vier Arten beobachtet, trotz der potenziellen genetischen Variabilität der dominanten Symbiontentypen46,47. Zwei Arten, O. anularis und M. cavernosa, reagierten empfindlicher auf Lichtstress, wohingegen O. faveolata toleranter gegenüber Hitzestress war. Daher bestätigt unsere Studie die enge Abhängigkeit des Einflusses von Hitzestress von der vorherrschenden Sonneneinstrahlung5,48,49,50 und betont die Bedeutung der Fähigkeit von Symbionten im Gastgewerbe, mit Lichtstress umzugehen, um die Hitzeanfälligkeit von Korallen zu erklären -Stress51,52. Interessanterweise wurden positive Auswirkungen bewölkter Tage auf die Korallenerholung nur für O. anularis gemessen (Abb. 1e). Bei dieser Art waren die Symbionten der „hitzegestressten“ Proben immer noch in der Lage, einige Photosynthesestoffe und Sauerstoff an den Wirt abzugeben, was erklären könnte, warum die Fähigkeit zur Erholung bei dieser Art noch erhalten blieb und bei den Arten, bei denen dies bereits der Fall war, nicht vorhanden war entwickelte den „gebleichten“ Phänotyp14. Unsere Ergebnisse stützen nicht die Schlussfolgerung, dass der Grad des Lichtstresses, den die Algen im Gastland „wahrnehmen“, die Anfälligkeit der Korallenverkalkung gegenüber versauerten Bedingungen reguliert41 oder dass OA Korallenbleiche auslösen kann23. Sie unterstreichen jedoch, wie wichtig es ist, zwischen dysfunktionalen („gebleichten“) und „gestressten“ Korallenphänotypen zu unterscheiden, wie bereits vorgeschlagen5,12,14.

Positive und negative Auswirkungen von OA auf Korallenverkalkung, Photosynthese und Symbionten- und Pigmentgehalt wurden unserer Literaturrecherche zufolge ebenso dokumentiert wie das Fehlen jeglicher Auswirkungen29,53,54,55,56 oder sogar positiver synergistischer Effekte der Wechselwirkung mit Hitzestress23,33 (Tabelle 1, SI-Tabelle S1). Diese Übersicht umfasst Analysen zu tropischen und gemäßigten Arten (58 bzw. 8 Studien). Fv/Fm und die Photosynthese der Korallen bleiben im Allgemeinen unbeeinflusst30, trotz einiger Berichte über geringfügige Anstiege aufgrund von OA. Einige dieser Ergebnisse spiegeln möglicherweise nicht die direkte Wirkung von Arthrose auf die Photosynthese wider, da die meisten Studien über Netto-Photosyntheseraten berichten, die nicht zwischen Auswirkungen auf Atmung und Photosynthese unterscheiden können. Der Großteil dieser Forschung konzentriert sich auf die Verkalkung von Korallen (54 Studien), und nur 30 Studien (einschließlich Anemonen) dokumentieren Veränderungen in der Photosynthese, während nur 13 Veränderungen im Symbionten- und Pigmentgehalt charakterisieren. In unserem Review haben nur 19 Studien die OA-Auswirkungen sowohl auf die Korallenverkalkung als auch auf die Photosynthese gemessen, und noch weniger, nämlich 5 Studien, haben die Bewertung des OA-Effekts auf den Symbionten- und Pigmentgehalt berücksichtigt. Daher enthüllt diese Literaturauswertung die noch unvollständige physiologische Charakterisierung der Korallenreaktion auf OA. Ebenso zeigt unsere experimentelle Analyse, dass eine unzureichende Beachtung der Korallenatmung und der metabolischen Abhängigkeit der Korallenverkalkung von der Photosynthese und Atmung das Verständnis dieser Reaktion ebenfalls beeinträchtigt hat. Die Biomineralisierung von Korallen erfordert neben anorganischem Kohlenstoff auch Sauerstoff und die Energie, die sowohl durch die Photosynthese der Algen als auch durch die Atmung des Wirts bereitgestellt wird36,37. Wir beobachteten bei einer erhöhten DIC-Versorgung (gelöster anorganischer Kohlenstoff, OA-Behandlung) einen Anstieg der Korallenatmung, wenn auch nicht signifikant, eine Beobachtung, die mit früheren Erkenntnissen und einer transkriptomischen Analyse übereinstimmt57. Darüber hinaus führte Hitzestress bei allen Arten zu einer starken Verringerung des Photosynthese-Respirations-Verhältnisses (P/R), was möglicherweise zu einem unterschiedlichen Energiemangel (ATP-Synthese) und einer Verringerung der Sauerstoffzufuhr zur Unterstützung der Korallenverkalkung geführt hat36,37. Daher ist die Beachtung der Variationen in der Korallenatmung und der metabolischen Abhängigkeit der Korallenverkalkung von der Photosynthese und der Atmungsrate von entscheidender Bedeutung, um diese Reaktion unter Stress zu entwirren. Tatsächlich ist die Korallenatmung nicht nur eine wichtige Quelle für Stoffwechselenergie (ATP) und Atemkohlenstoff zur Aufrechterhaltung der Korallenverkalkung, sondern auch eine Quelle für reaktive Sauerstoffspezies, ROS58. Darüber hinaus beruht die Kontrolle des zellulären Redoxgleichgewichts und der ATP-Synthese auf Mitochondrien59.

Es wurde postuliert, dass eine Erhöhung der DIC-Versorgung unter sauren Bedingungen die Verkalkung und Photosynthese von Korallen begünstigen könnte. Es liegen Belege vor, die sowohl eine DIC-Einschränkung der Korallenphotosynthese belegen57,60,61 als auch keine Einschränkung62,63. Die Feststellung einer großen artspezifischen Variabilität hat zu der Interpretation geführt, dass DIC möglicherweise eine umweltbedingt unregulierte Kontrolle hat oder dass eine „absichtliche“ DIC-Beschränkung durch den Wirt vorliegt. Unsere Studie kann keinen Einblick in die biologischen Mechanismen geben, deckt aber mit Sicherheit eine wesentliche artspezifische und/oder mit dem Zustand/Phänotyp der Korallen zusammenhängende Komponente der Reaktion der Korallen auf OA auf. Wir konnten in dieser Studie zwei Arten von Antworten identifizieren. Eine, vertreten durch O. anularis und M. cavernosa, die auch eine Probe von O. faveolata umfasste, zeichnete sich durch eine leichte Verstärkung der Verkalkung und keinen Einfluss auf die Photosynthese aus, trotz geringfügiger Verringerungen des Symbionten- und Pigmentgehalts. Die andere, vertreten durch P. strigosa und zwei Proben von O. faveolata, war durch einen Anstieg der Symbiontendichte und der Photosynthese gekennzeichnet, mit geringfügigen negativen Auswirkungen auf die Verkalkung nach 10 Versuchstagen. Biologische Prozesse wie die Herunterregulierung energieintensiver Kohlenstoffkonzentrationsmechanismen und/oder die Umverteilung dieser Energie in verschiedene „Stoffwechselwege“ wie Verkalkung oder Photosynthese könnten diese Variabilität erklären. Zur Unterstützung dieser Interpretation hat eine aktuelle Transkriptomanalyse64 die Herunterregulierung von Genen dokumentiert, die an der Kohlenstoffaufnahme durch die Symbionten bei erhöhtem pCO2 beteiligt sind. Die vorliegende vergleichende Analyse kann die beobachtete „variable“ Reaktion der Korallen auf OA nicht erklären, ermöglichte jedoch das Aufzeigen wichtiger Wissenslücken über die Regulierung dieser Symbiosen, die noch geklärt werden müssen, um sie zu verstehen. Diese Variabilität kann eine artspezifische Komponente haben und durch den physiologischen Zustand des Holobionten (dh den Phänotyp) reguliert werden, wie dies bei O. faveolata beobachtet wurde.

Es wurde argumentiert, dass nur Metaanalysen zu globalen Prognosen der Auswirkungen des Klimawandels auf Korallenriffe am Ende des 21. Jahrhunderts beitragen können65, da experimentelle Analysen die Komplexität der in der Natur auftretenden Wechselwirkungen nicht reproduzieren können. Globale Prognosen, die Metaanalysen verwenden, kommen jedoch zu dem Schluss, dass OA bei zunehmenden Meereshitzewellen erhebliche zusätzliche Auswirkungen haben wird35; oder dass die vorhergesagten starken Rückgänge bei der Nettokarbonatproduktion von Korallenriffen keine direkten Auswirkungen auf die Verkalkungsraten oder die Bioerosion von Organismen sind, sondern eine Verringerung der Korallenbedeckung66. Unsere Studie stützt diese Schlussfolgerungen nicht und zeigt einen geringen Einfluss von OA auf die Korallenverkalkung. Studien zur Karbonatauflösung haben auch dokumentiert, dass sich OA durch eine Zunahme der Nettosedimentauflösung auf Korallenriffe auswirkt67,68,69. Da die Fähigkeit, die Zukunft von Korallenriffen vorherzusagen, von einer korrekten Identifizierung der Hauptziele und/oder Prozesse abhängt, die von den Stressoren des Klimawandels beeinflusst werden, dürfen experimentelle Analysen nicht vernachlässigt werden, da sie für die Isolierung und damit Aufklärung sowohl der einzelnen Auswirkungen als auch möglicher Auswirkungen von wesentlicher Bedeutung sind Wechselwirkungen von Umweltfaktoren auf die Leistungsfähigkeit des Organismus. Dennoch hängt der Erfolg experimenteller Studien vom Kenntnisstand des zu analysierenden Systems ab. Daher ist ein besseres Verständnis der Gesamtheit der physiologischen und zellulären Prozesse, die unter Stress hervorgerufen oder beeinträchtigt werden, von grundlegender Bedeutung, um unsere Fähigkeit zu verbessern, die Auswirkungen des Klimawandels auf die wichtigsten Riffbildner vorherzusagen.

Zusammenfassend bestätigt unsere Studie, dass die globale Erwärmung eine größere Bedrohung für das Korallenwachstum und die Ansammlung von Riffen darstellt als die Versauerung der Ozeane. Hitzestress wirkt sich direkt auf die Leistungsfähigkeit der Korallen aus, da sich der Lichtstress bei den Symbionten im Gastland verschlimmert, wohingegen die Versauerung der Ozeane mäßige Auswirkungen auf den Korallenstoffwechsel hat, einige davon sogar positiv. Der Einfluss von Hitzestress auf die Korallenverkalkung beruht in erster Linie auf der Abhängigkeit des Biomineralisierungsprozesses von Algen-Photosyntheseprodukten, einem Prozess, der traditionell als „lichtverstärkte Verkalkung“60,70 bekannt ist. Allerdings spielt die Korallenatmung auch eine wichtige Rolle als weitere Kohlenstoff- und Stoffwechselenergiequelle für die Korallenverkalkung, die verstanden werden muss. Wir gehen hier von der Hypothese aus, dass zwei gegensätzliche Wege bei der Kohlenstoffallokation von Holobionten und bei der Flexibilität der Regulierung der metabolischen Verbindung zwischen Algenphotosynthese und Wirtsverkalkung zur Erklärung der großen Variabilität moderater Effekte beitragen könnten, die durch die Ozeanversauerung auf die Korallenphysiologie hervorgerufen werden. Eine bessere Kenntnis dieser Regelung ist von grundlegender Bedeutung für die Aufklärung der Auswirkungen des Klimawandels auf symbiotische Korallen und kann auch erklären, warum eine gegenüber Hitzestress robuste Art wie Orbicella faveolata auch eine der größten negativen Auswirkungen der globalen Erwärmung darstellt Verkalkung.

Fragmente von drei Kolonien von Pseudodiploria strigosa, Montastraea cavernosa, Orbicella anularis und O. faveolata wurden in einer Tiefe von 4–5 m im Hinterriff von Puerto Morelos, Mexiko (20°54′19,80″N, 86°50) gesammelt ′6,20″W). Korallenfragmente wurden in das UNAM-Mesokosmensystem überführt und in Außentanks mit fließendem Meerwasser aus der Lagune lokalisiert. Die Organismen wurden unter Verwendung einer neutralen Abschirmung unter natürlicher Sonneneinstrahlung gehalten, die auf 47 % der Oberflächenbestrahlungsstärke (Es) gedämpft war, was der Lichtintensität in der Probenahmetiefe entsprach. Einen Tag nach der Probenahme wurden die Korallen in kleinere Stücke von etwa gleicher Größe (2 cm2) geschnitten. Den Versuchsorganismen ließ man zwei Tage Zeit, sich zu erholen, bevor sie auf PVC-Platten geklebt wurden. Zur vollständigen Erholung wurden Korallenklumpen auf Tischen befestigt, die in 4 m Tiefe in der Lagune platziert wurden. Die in diesem Experiment verwendeten Nubbins wurden ein Jahr lang in der Rifflagune von Puerto Morelos aufbewahrt.

Wir folgten einem ähnlichen Protokoll, das in Vasquez-Elizondo und Enríquez22 in den UNAM-Mesokosmen-Einrichtungen in Puerto Morelos angewendet wurde (siehe unten). Die natürliche Variation der Sonneneinstrahlung während des Experiments führte zu einer durchschnittlichen täglichen Lichtexposition von 14,1 ± 1,14 Molquanten m−2 d−1. Diese Variabilität simulierte die natürlichen Lichtbedingungen, an die sich Organismen nach ihrer Manipulation vorab akklimatisiert und „in situ“ in der Rifflagune von Puerto Morelos erholt hatten. Vom 6. bis zum 10. Tag des Experiments haben wir aufgrund der sehr dichten Wolkendecke eine Reduzierung der Lichtexposition um 60 % gemessen (Abb. 1a). Die Temperatur in den Kontrollbecken (CT) betrug 29,93 ± 0,19 °C und entsprach dem lokalen maximalen Mittelwert im Sommer im August5 und der Akklimatisierungstemperatur der Versuchsorganismen „in situ“. Die Hochtemperaturbehandlung (HT; durchschnittlich 31,93 ± 0,25 °C)22 lag +2 °C über dem lokalen Sommermaximum.

Die Meerwasserchemie in den Versuchsbecken zeigte Aragonit-Sättigungszustandswerte (Ωarag), die bei der OA-Behandlung (OA; pH = 7,9) um ~40 % niedriger (Ωarag = 2,29–2,44) waren als bei Umgebungskontroll-pH (COA; pH = 8,1; Ωarag). = 3,53–4,18; SI-Tabelle-S7). Die Konzentration von HCO3− stieg von ~1653 mol kg−1 bei pH = 8,1 auf 1943 mol kg−1 bei pH = 7,9 und die CO2-Konzentration stieg von ~387 auf 887 µatm. Im Gegensatz dazu sank die durchschnittliche CO32−-Konzentration von 217 auf 253 µmol kg−1 in der Kontroll-/Umgebungsbehandlung auf 140–148 µmol kg−1 in der OA-Behandlung mit pH = 7,9 (SI-Tabelle-S7). Die Gesamtalkalität wurde durch die Verringerung des pH-Werts des Meerwassers nicht beeinflusst und blieb im Bereich von 2277–2320 (µmol kg−1).

Um die Auswirkungen von Hitzestress und OA zu testen, verwendeten wir ein vollständig orthogonales Zwei-Faktor-Design. Die Korallen wurden in einem Grundwasserspiegel mit einem Meerwasser-Durchflusssystem gehalten. Experimentelle 30-L-Tanks wurden mit konstantem Meerwasser aus vier 1000-L-Sammeltanks versorgt, die Zugang zum direkten Meerwasserfluss aus der Rifflagune hatten. Die durchschnittliche Durchflussrate in den Versuchstanks betrug 0,33 L s−1 mit einer Umschlagsgeschwindigkeit von etwa 90 s. Korallen wurden im August–September 2013 10 Tage lang experimentellen Bedingungen in 8 Becken (n = 2 Behandlungen − 1, 2 Korallenarten − 1 Becken − 1) ausgesetzt. Die Temperaturbehandlungen wurden auf der Grundlage des lokalen Sommermaximums des Riffs festgelegt Die im August erreichte Temperatur in der Lagune von Puerto Morelos (30 °C)5 (Umgebungskontrolltemperatur – CT) und eine thermische Anomalie von +2 °C über diesem Sommerdurchschnitt (32 °C) berücksichtigten die Hitzestressbehandlung (HT). Die Wassertemperatur wurde mithilfe von Titan-Tauchsiedern (Process Technology, Ohio, USA) in den Hauptreservoirs, die die Versuchstanks mit Meerwasser versorgten, unabhängig reguliert. Für die OA-Behandlungen wurde der aktuelle Meerwasser-pH-Wert in der Lagune (pH 8,1) als Kontrollbedingung (Umgebungs-pH-Wert – COA) und die bis 2100 erwarteten Änderungen unter dem Kohlenstoffemissionsszenario B142 oder SSP2-4.543 mit pH-Einheiten in verwendet Die Skala des National Bureau of Standards (NBS) mit einem pH-Wert von 7,9 wurde zur Bestimmung der OA-Behandlung (OA) verwendet. Das Meerwasserkarbonatsystem der OA-Behandlungen wurde automatisch durch Einblasen von CO2 mithilfe elektronischer Ventile (Sierra Instruments, INC, Smart-Track 2) eingestellt, bis der gewünschte pH-Wert erreicht war. Gut gemischtes Wasser wurde kontinuierlich vom Hauptreservoir in die entsprechenden Versuchstanks gepumpt. Wassertemperatur und pH-Wert wurden kontinuierlich mit einer pH-Elektrode (Auflösung von 0,01 pH-Einheiten; Thermo Scientific, Inc., USA) und maßgeschneiderten Sonden auf Thermoelementbasis (J-Typen; Auflösung von 0,1 °C; TEI-Ingeniería) überwacht , Mexiko), beide mit einem computergestützten System verbunden, das mit einer drahtlosen Datenerfassungskarte ausgestattet ist (National Instruments, Texas, USA). Während des gesamten Experiments nutzten wir natürliche Sonneneinstrahlung und neutrale Abschirmung, um die vorakklimatisierten Bedingungen (47 % Es) aufrechtzuerhalten. Die Variation der Sonneneinstrahlung wurde mit einem kosinuskorrigierten Quantensensor LI-192 (LI-COR, Lincoln, USA) überwacht, der an einen Datenlogger (LI-COR LI-1400, Lincoln, USA) angeschlossen und in 5-Minuten-Intervallen registriert wurde am Pier der UASA. Aufgrund des Zeitaufwands für die Durchführung der physiologischen Bestimmungen von vier Arten wurde jede Behandlung schrittweise mit einer Verzögerung von einem Tag eingeleitet. Dies ermöglichte die Durchführung aller physiologischen Bestimmungen einer Behandlung an einem Tag, während die Dauer jeder Behandlung für alle Organismen gleich blieb. Das Experiment wurde mit der Kontrollbehandlung (CT-COA) begonnen, gefolgt von der CT-OA-Behandlung am ersten Tag, der HT-COA am zweiten Tag und schließlich der HT-OA am dritten Tag.

Während des gesamten Experiments wurde die Kohlenstoffchemie des Meerwassers in den Reservoirs jeden zweiten Tag zur Mittagszeit der Sonne (~13 Uhr) überwacht. Werte von pHNBS, Salzgehalt, Temperatur und Gesamtalkalität (AT, µmol kg−1) wurden verwendet, um die Komponenten des Carbonatsystems im Meerwasser (pCO2, CO32−, HCO3−, DIC-Konzentrationen und Ωarag) mit der CO2SYS-Software zu berechnen in Microsoft Excel71. Die Validierung der AT-Werte wurde unter Verwendung zertifizierten Referenzmaterials aus dem Labor von Andrew Dickson (Scripps Institution of Oceanography, USA) durchgeführt.

Die tägliche Variation der maximalen photochemischen Effizienz von PSII (Fv/Fm) von Symbiodininaceae im Hospit für jeden Korallenkern wurde in der Abenddämmerung (19:30–20:00 Uhr) mit einem DIVING PAM-Fluorometer (Walz GmbH, Effeltrich, Deutschland) aufgezeichnet das gleiche Protokoll, das in Scheufen et al.5 verwendet wurde. Die Variation von Fv/Fm beschreibt das Ausmaß des täglichen Einflusses von Lichtstress auf PSII. Verringerungen von Fv/Fm im Vergleich zum Vortag deuten auf eine Anhäufung von Lichtschäden hin, während Erhöhungen eine PSII-Erholung bedeuten. Daher wurde Fv/Fm verwendet, um die Anhäufung der PSII-Photoinaktivierung in den symbiotischen Algen aufgrund von Lichtschäden zu bewerten.

Die Bestimmung der Sauerstoffentwicklung wurde am Tag 0 und nach 10 Tagen Exposition gegenüber experimentellen Bedingungen durchgeführt (n = 4 Wiederholungen pro Behandlung). Korallen wurden in transparente, mit Wasser ummantelte, im Labor hergestellte Kammern aus Acryl platziert, die mit O2-Elektroden vom Clark-Typ (Hansatech, UK) ausgestattet waren. Die Kammern wurden mit gefiltertem Meerwasser aus den entsprechenden Behandlungen gefüllt. Für die Wasserbewegung innerhalb jeder Kammer sorgten Magnetrührstäbe. Die Temperatur innerhalb der Kammern wurde während der physiologischen Bestimmungen bei der entsprechenden experimentellen Behandlung unter Verwendung eines Umwälzbades mit einem kontrollierten Temperatursystem (RTE-100/RTE 101LP; Neslab Instruments Inc., Portsmounth, NH, USA) konstant gehalten. Für die Beleuchtung sorgten Halogenlampen, die in einem bestimmten Abstand über den Kammern angebracht waren, um eine Beleuchtung von 500 µmol quanta−2 m−2 zu erreichen. Diese Bestrahlungsstärke ermöglichte die Bestimmung der maximalen Photosyntheserate Pmax. Die Bestrahlungsstärken wurden mit dem Lichtsensor eines DIVING PAM (Walz GmbH, Effeltrich, Deutschland) gemessen, der zuvor gegen einen kosinuskorrigierten Quantensensor LI-193 (LI-COR, Lincoln, USA) kalibriert wurde. Die O2-Elektroden wurden mit luftgesättigtem (100 %) und stickstoffhaltigem Meerwasser (0 %) bei der entsprechenden Temperatur und dem entsprechenden pH-Wert kalibriert. Der Sauerstoffdruck in den Kammern wurde zwischen 20 und 80 % gehalten. Die Photosynthese- und Atmungsraten wurden kontinuierlich gemessen. Da die Atmungsraten der Korallen unmittelbar nach der Exposition der Organismen gegenüber Pmax bestimmt wurden, nannten wir diesen Deskriptor „lichtverstärkte Atmung“ (RL). Dieser Parameter ist eine bessere Beschreibung der Korallenatmung, da die Verfügbarkeit von Sauerstoff und/oder Substrat die mitochondriale Aktivität nicht einschränkt36. Die Daten wurden mit einem Computer erfasst, der mit einem A/D-Wandler ausgestattet war. Die Entwicklungs-/Verbrauchsraten innerhalb der Kammer wurden anhand der Steigungen bestimmt, nachdem die elektronischen Werte in O2-Konzentrationen umgewandelt und die Elektrodendrift korrigiert wurden [weitere Einzelheiten siehe Cayabyab und Enríquez72; Scheufen et al.5]. Die Brutto-Photosynthese (Pmax) wurde berechnet, indem die lichtverstärkte Atmung zu den Netto-Photosyntheseraten (NPmax) addiert wurde. Die P:R-Verhältnisse der Korallen wurden auch anhand der Pmax- und RL-Werte bestimmt.

Die Verkalkungsraten wurden nach dem Prinzip der Alkalinitätsanomalie gemessen, basierend auf dem Verhältnis von zwei Äquivalenten Gesamtalkalität pro Mol ausgefälltem Calciumcarbonat (CaCO3)73. Versuchsorganismen (n = 4 Wiederholungen pro Behandlung) wurden 1 Stunde lang in 0,45 µm gefiltertem Meerwasser bei der entsprechenden Versuchstemperatur und dem entsprechenden pH-Wert inkubiert. Für die Inkubationen verwendeten wir Halogenlampen, um eine sättigende Bestrahlungsstärke von 500 µmol Photonen m−2 s−1 zu erreichen. Die Temperatur in den Inkubationskammern wurde mithilfe eines zirkulierenden Wasserbads mit einem Kontrolltemperatursystem (RTE-100/RTE101LP; Neslab Instruments Inc., Portsmouth, NH, USA) konstant gehalten. Magnetische Rührstäbe ermöglichten eine ausreichende Wasserbewegung während der Inkubationen. Alkalinitätsmessungen wurden unmittelbar nach dem Ende der Inkubation unter Verwendung eines modifizierten spektrophotometrischen Verfahrens durchgeführt, wie von Yao und Byrne74 und Colombo-Pallotta et al.36 beschrieben. Kurz gesagt wurde die Mikrotitration jeder Probe (n = 3–5) mit 0,3 N HCL bei einer Flussrate von 8 µl/min unter Verwendung einer gasdichten Glasspritze (Hamilton Company, Reno, USA), die an einer Spritzenpumpe angebracht war, durchgeführt (Kd Scientific Inc., Holliston, USA) in eine 1 cm lange Küvette. Nachdem die Probe mindestens 5 Minuten lang vorsichtig mit N2 durchströmt wurde, wurde Bromkresolgrün (BCG; Sigma-Aldrich, Steinheim, Deutschland) zugegeben und Änderungen der Lichtabsorption bei 444, 616 und 750 nm wurden mit einem Ocean Optics USB4000-Spektrophotometer überwacht ( Ocean Optics, Dunedin, USA) und unter Verwendung einer Xenon-Lichtquelle (PX2; Ocean Optics, Dunedin, USA). Am Ende der Titration wurde die Temperatur für jede Probe mit einem digitalen Thermometer mit hoher Auflösung (±0,1 °C) aufgezeichnet.

Zur Bestimmung des Reflexionsvermögens (R) wurden Korallen in einem schwarzen Behälter in Meerwasser getaucht und mit diffusem Licht beleuchtet, das von einer halbkugelförmigen Ulbrichtkugel reflektiert wurde, die über dem Organismus angebracht war, wie zuvor beschrieben13,75. Für die Beleuchtung sorgten ein weißer LED-Ring rund um die Koralle, Halogenlampen sowie blaue und violette LEDs, um die spektrale Qualität dieses Systems zu verbessern. Das von der Korallenoberfläche reflektierte Licht wurde mithilfe eines faseroptischen Wellenleiters gesammelt, der in einem Winkel von 45° zur Korallenoberfläche und in einem Abstand von 1 cm angebracht war. Reflexionsspektren zwischen 400 und 750 nm wurden täglich für jeden Versuchsorganismus nachts (nach Fv/Fm-Messungen) mit einem Miniaturspektrometer bestimmt, das von der Software des Herstellers gesteuert wurde (USB2000+ und Spectrasuite, Ocean Optics, USA). Die Korallenabsorption (A) wurde wie folgt berechnet: A = 1 – Reflexionsgrad (R), nach Enríquez et al.49 und Scheufen et al.13, da die Lichtdurchlässigkeit durch das Korallenskelett vernachlässigt werden kann75. Nach Abschluss der Reflexionsmessungen wurden die Proben eingefroren und bis zur anschließenden Pigment- und Symbiontendichteanalyse bei –70 °C gelagert.

Zur Bestimmung des Korallenpigmentgehalts und der Zelldichte wurden Korallengewebe durch Airbrushing in 0,45 µm gefiltertem Meerwasser (FSW) vom Skelett entfernt. Die Gewebeaufschlämmung wurde mit einem Ultra-Turrax® T10 Basic-Homogenisator (IKA®, Staufen, Deutschland) homogenisiert und das Homogenat 10 Minuten lang bei 2000 U/min zentrifugiert. Der Gewebeproteingehalt wurde im Überstand spektrophotometrisch anhand der unterschiedlichen Absorption zwischen 235 und 280 nm76 bestimmt. Das verbleibende Algenpellet wurde in FSW resuspendiert und drei Teilproben wurden zur Analyse der Konzentration photosynthetischer Pigmente entnommen. Die Pigmentextraktion von Symbiodininaceae wurde mit Aceton:Dimethylsulfoxid (20:1 v/v)77 durchgeführt und die Pigmentkonzentration wurde spektroskopisch unter Verwendung der Gleichungen von Jeffrey und Humphrey78 bestimmt. Darüber hinaus wurden Aliquots mit Lugol-Jodlösung für die Zählung der Symbiontenzellen fixiert, die mit einem verbesserten Neubauer-Hämatozytometer durchgeführt wurde (n = 8 Wiederholungszählungen).

Zwei-Wege-Varianzanalysen (ANOVA) und Tukey-HSD-Post-hoc-Tests wurden verwendet, um signifikante Auswirkungen jeder experimentellen Behandlung (erhöhte Temperatur, niedriger pH-Wert und ihre kombinierte Wirkung) auf die Physiologie und Pigmentierung der Korallen zu bestimmen und signifikante Unterschiede zwischen den Behandlungen zu identifizieren . Der Welch-T-Test wurde verwendet, um den Unterschied in Fv/Fm zwischen aufeinanderfolgenden Tagen zu bestimmen. Annahmen zur Normalität und Homogenität der Varianzen wurden mit einem Shapiro-Wilks-Test bzw. einem Levene-Test getestet. Bei Bedarf wurden die Daten Transformationen unterzogen, um Normalverteilungen und homogene Varianzen zu erhalten. Alle Daten wurden in SPSS Statistics 20.0 (IBM Inc., USA) analysiert.

Weitere Informationen zum Forschungsdesign finden Sie in der mit diesem Artikel verlinkten Nature Portfolio Reporting Summary.

Alle Daten sind im Haupttext, in den ergänzenden Materialien und im Dokument „Supplementary Data 1“ verfügbar.

Hoegh-Guldberg, O. & Bruno, JF Die Auswirkungen des Klimawandels auf die Meeresökosysteme der Welt. Science 328, 1523–1528 (2010).

Artikel CAS Google Scholar

Hoegh-Guldberg, O. et al. Korallenriffe unter schnellem Klimawandel und Ozeanversauerung. Science 318, 1737–1742 (2007).

Artikel CAS Google Scholar

Brown, BE Korallenbleiche: Ursachen und Folgen. Coral Reefs 16, 129–138 (1997).

Artikel Google Scholar

Hoegh-Guldberg, O. Klimawandel, Korallenbleiche und die Zukunft der Korallenriffe der Welt. März. Frischw. Res. 50, 839–866 (1999).

Google Scholar

Scheufen, T., Krämer, WE, Iglesias-Prieto, R. & Enríquez, S. Saisonale Schwankungen modulieren die Empfindlichkeit der Korallen gegenüber Hitzestress und erklären jährliche Veränderungen der Korallenproduktivität. Wissenschaft. Rep. 7, 4937 (2017).

Artikel Google Scholar

Hughes, TP et al. Globale Erwärmung und wiederkehrende Massenbleiche von Korallen. Natur 543, 373–377 (2017).

Artikel CAS Google Scholar

Hughes, TP et al. Die globale Erwärmung verändert die Korallenriffbestände. Natur 556, 492–496 (2018).

Artikel CAS Google Scholar

Doney, SC, Fabry, VJ, Feely, RA & Kleypas, JA Ozeanversauerung: das andere CO2-Problem. Annu. Rev. Mar. Sci. 1, 169–192 (2009).

Artikel Google Scholar

Warner, ME, Fitt, WK & Schmidt, GW Die Auswirkungen erhöhter Temperaturen auf die photosynthetische Effizienz von Zooxanthellen aus vier verschiedenen Arten von Riffkorallen: ein neuartiger Ansatz. Pflanzenzellumgebung. 19, 291–299 (1996).

Artikel Google Scholar

Iglesias-Prieto, R. Temperaturabhängige Inaktivierung des Photosystems II in symbiotischen Dinoflagellaten. in Proceedings of the 8th International Coral Reef Symposium (Hrsg. Lessios, HA & MacIntyre, IG) Bd. 2, 1313–1318 (1997).

Takahashi, S., Nakamura, T., Sakamizu, M., van Woesik, R. & Yamasaki, H. Reparaturmaschinerie der symbiotischen Photosynthese als primäres Ziel von Hitzestress für riffbildende Korallen. Pflanzenzellphysiologie. 45, 251–255 (2004).

Artikel CAS Google Scholar

Warner, ME, Fitt, WK & Schmidt, GW Schädigung des Photosystems II bei symbiotischen Dinoflagellaten: eine Determinante der Korallenbleiche. Proz. Natl Acad. Wissenschaft. USA 96, 8007–8012 (1999).

Artikel CAS Google Scholar

Scheufen, T., Iglesias-Prieto, R. & Enríquez, S. Änderungen in der Anzahl der Symbionten und der Pigmentierung von Symbiodinium-Zellen modulieren die Lichtabsorption und die Photosyntheseleistung der Korallen unterschiedlich. Vorderseite. Mar. Sci. 4, 309 (2017).

Gómez-Campo, K., Enríquez, S. & Iglesias-Prieto, R. Ein Fahrplan für die Entwicklung des Phänotyps der gebleichten Korallen. Vorderseite. Mar. Sci. 9, 806491 (2022).

Dahlhoff, EA & Somero, GN Auswirkungen der Temperatur auf Mitochondrien von Abalone (Gattung Haliotis): adaptive Plastizität und ihre Grenzen. J. Exp. Biol. 185, 151–168 (1993).

Artikel Google Scholar

Kajiwara, K., Nagai, A. & Ueno, S. Untersuchung des Einflusses von Temperatur, Lichtintensität und Zooxanthellenkonzentration auf die Verkalkung und Photosynthese der Skleraktinkoralle Acropora pulchra. J. Sch. Mar. Sci. Technol. 40, 95–103 (1995).

Google Scholar

Rodolfo-Metalpa, R., Huot, Y. & Ferrier-Pagès, C. Photosynthetische Reaktion der mediterranen Zooxanthellatkoralle Cladocora caespitosa auf den natürlichen Licht- und Temperaturbereich. J. Exp. Biol. Rev. 211, 1579–1586 (2008).

Artikel CAS Google Scholar

Marshall, AT & Clode, P. Verkalkungsrate und der Einfluss der Temperatur in einer Zooxanthellat- und einer Azooxanthellat-Skleraktinen-Riffkoralle. Coral Reefs 23, 218–224 (2004).

Artikel Google Scholar

Kleypas, JA, Buddemeier, RW & Gattuso, J.-P. Die Zukunft der Korallenriffe im Zeitalter des globalen Wandels. Int. J. Earth Sci. 90, 426–437 (2001).

Artikel CAS Google Scholar

Orr, JC et al. Vom Menschen verursachte Ozeanversauerung im 21. Jahrhundert und ihre Auswirkungen auf kalkbildende Organismen. Natur 437, 681–686 (2005).

Artikel CAS Google Scholar

Ries, JB, Cohen, AL und McCorkle, DC Meeresverkalker reagieren unterschiedlich auf die CO2-induzierte Ozeanversauerung. Geology 37, 1131–1134 (2009).

Artikel CAS Google Scholar

Vasquez-Elizondo, RM & Enríquez, S. Die Physiologie der Korallenalgen wird durch erhöhte Temperaturen stärker beeinträchtigt als durch einen verringerten pH-Wert. Wissenschaft. Rep. 6, 19030 (2016).

Artikel CAS Google Scholar

Anthony, KR, Kline, DI, Diaz-Pulido, G., Dove, S. & Hoegh-Guldberg, O. Die Versauerung der Ozeane führt zu Bleiche und Produktivitätsverlusten bei Korallenriffbauern. Proz. Natl Acad. Wissenschaft. USA 105, 17442–17446 (2008).

Artikel CAS Google Scholar

Gattuso, J.-P., Allemand, D. & Frankignoulle, M. Photosynthese und Verkalkung auf zellulärer, organisatorischer und gemeinschaftlicher Ebene in Korallenriffen: Ein Überblick über Wechselwirkungen und Kontrolle durch Karbonatchemie. Bin. Zool. 39, 160–183 (1999).

Artikel CAS Google Scholar

Langdon, C. & Aktinson, MJ Wirkung von erhöhtem pCO2 auf die Photosynthese und Verkalkung von Korallen und Wechselwirkungen mit saisonalen Veränderungen der Temperatur/Bestrahlungsstärke und Nährstoffanreicherung. J. Geophys. Res. 110, https://doi.org/10.1029/2004JC002576 (2005).

Iglesias-Rodriguez, MD et al. Phytoplanktonverkalkung in einer Welt mit hohem CO2-Gehalt. Wissenschaft 320, 336–340 (2008).

Artikel CAS Google Scholar

Krumhardt, KM, Lovenduski, NS, Iglesias-Rodriguez, MD & Kleypas, JA Wachstum und Verkalkung von Coccolithophoren in einem sich verändernden Ozean. Prog. Ozeanogr. 159, 276–295 (2017).

Artikel Google Scholar

Kleypas, JA et al. Auswirkungen der Ozeanversauerung auf Korallenriffe und andere Meeresverkalker: Ein Fallleitfaden für zukünftige Forschung Bd. 88 (2005).

Comeau, S., Cornwall, CE, DeCarlo, TM, Krieger, E. & McCulloch, MT Ähnliche Kontrollen der Verkalkung bei Ozeanversauerung bei nicht verwandten Korallenriff-Taxa. Globus. Biol. ändern 24, 4857–4868 (2018).

Artikel Google Scholar

Kroeker, KJ et al. Auswirkungen der Ozeanversauerung auf Meeresorganismen: Quantifizierung von Empfindlichkeiten und Wechselwirkungen mit der Erwärmung. Globus. Biol. ändern 19, 1884–1896 (2013).

Artikel Google Scholar

Hoadley, KD, Pettay, DT, Dodge, D. & Warner, ME Kontrastierende physiologische Plastizität als Reaktion auf Umweltstress bei verschiedenen Nesseltieren und ihren jeweiligen Symbionten. Coral Reefs 35, 529–542 (2016).

Artikel Google Scholar

Langdon, C., Albright, R., Baker, A. & Jones, P. Zwei bedrohte Korallenarten in der Karibik reagieren unterschiedlich auf kombinierten Temperatur- und Versauerungsstress. Limnol. Ozeanogr. 63, 2450–2464 (2018).

Artikel CAS Google Scholar

Agostini, S. et al. Die Auswirkungen thermischer und CO2-reicher Belastungen auf den Stoffwechsel und die umgebende Mikroumgebung der Koralle Galaxea fascicularis. CR Biol. 336, 384–391 (2013).

Artikel CAS Google Scholar

Reynaud, S. et al. Wechselwirkende Auswirkungen von CO2-Partialdruck und -Temperatur auf Photosynthese und Verkalkung in einer Skleraktin-Koralle. Globus. Biol. ändern 9, 1660–1668 (2003).

Artikel Google Scholar

Klein, SG et al. Projizieren von Korallenreaktionen auf zunehmende Meereshitzewellen bei Ozeanversauerung. Globus. Biol. ändern 28, 1753–1765 (2022).

Artikel CAS Google Scholar

Colombo-Pallotta, MF, Rodríguez-Román, A. & Iglesias-Prieto, R. Verkalkung in gebleichtem und ungebleichtem Montastraea faveolata: Bewertung der Rolle von Sauerstoff und Glycerin. Coral Reefs 29, 899–907 (2010).

Artikel Google Scholar

Holcomb, M., Tambutte, E., Allemand, D. & Tambutte, S. Lichtverstärkte Verkalkung bei Stylophora pistillata: Auswirkungen von Glukose, Glycerin und Sauerstoff. PeerJ 2, e375 (2014).

Artikel Google Scholar

Herfort, L., Thake, B. & Taubner, I. Bikarbonat-Stimulation der Verkalkung und Photosynthese in zwei hermatypischen Korallen. J. Phycol. 44, 91–98 (2008).

Artikel CAS Google Scholar

Tremblay, P., Fine, M., Maguer, JF, Grover, R. & Ferrier-Pagès, C. Die Translokation von Photosynthese nimmt als Reaktion auf einen niedrigen pH-Wert des Meerwassers in einer Korallen-Dinoflagellaten-Symbiose zu. Biogeosciences 10, 3997–4007 (2013).

Artikel Google Scholar

Briggs, AA & Carpenter, RC Kontrastierende Reaktionen der Photosynthese und der photochemischen Effizienz auf die Ozeanversauerung unter verschiedenen Lichtumgebungen in einer kalkbildenden Alge. Wissenschaft. Rep. 9, 3986 (2019).

Suggett, DJ et al. Die Lichtverfügbarkeit bestimmt die Anfälligkeit riffbildender Korallen gegenüber der Ozeanversauerung. Coral Reefs 32, 327–337 (2013).

Artikel Google Scholar

IPCC. Klimawandel 2007: Die physikalisch-wissenschaftliche Grundlage. Beitrag der Arbeitsgruppe I zum Vierten Sachstandsbericht des Zwischenstaatlichen Ausschusses für Klimaänderungen 747–845 (2007).

IPCC. Klimawandel 2021: Die physikalisch-wissenschaftliche Grundlage. Beitrag der Arbeitsgruppe I zum Sechsten Sachstandsbericht des Zwischenstaatlichen Ausschusses für Klimaänderungen (2021).

Wall, CB, Fan, TY & Edmunds, PJ Die Versauerung der Ozeane hat keinen Einfluss auf die thermische Bleiche der Koralle Seriatopora caliendrum. Coral Reefs 33, 119–130 (2014).

Artikel Google Scholar

Kuffner, IB, Andersson, AJ, Jokiel, PL, Rodgers, KS & Mackenzie, FT Verminderte Häufigkeit von Krustenkorallenalgen aufgrund der Ozeanversauerung. Nat. Geosci. 1, 114–117 (2008).

Artikel CAS Google Scholar

LaJeunesse, TC et al. Die systematische Überarbeitung von Symbiodiniaceae unterstreicht das Alter und die Vielfalt der Korallenendosymbionten. Curr. Biol. 28, 2570–2580 (2018). e6.

Artikel CAS Google Scholar

Kemp, DW et al. Räumlich unterschiedliche und regional endemische Symbiodinium-Ansammlungen in der bedrohten karibischen riffbildenden Koralle Orbicella faveolata. Korallenriffe 34, 535–547 (2015).

Artikel Google Scholar

Enriquez, S., Mendez, ER, Hoegh-Guldberg, O. & Iglesias-Prieto, R. Schlüsselfunktionelle Rolle der optischen Eigenschaften von Korallenskeletten in der Korallenökologie und -entwicklung. Proz. Biol. Wissenschaft. Rev. 284, 20161667 (2017).

Enriquez, S., Mendez, ER & Iglesias-Prieto, R. Mehrfachstreuung an Korallenskeletten verbessert die Lichtabsorption durch symbiotische Algen. Limnol. Ozeanogr. 50, 1025–1032 (2005).

Artikel Google Scholar

Skirving, W. et al. Fernerkundung der Korallenbleiche mithilfe von Temperatur und Licht: Fortschritte auf dem Weg zu einem operativen Algorithmus. Remote Sens 10, 18 (2017).

Artikel Google Scholar

Warner, ME, LaJeunesse, TC, Robison, JD & Thur, RM Die ökologische Verbreitung und vergleichende Photobiologie symbiotischer Dinoflagellaten aus Riffkorallen in Belize: Mögliche Auswirkungen auf die Korallenbleiche. Limnol. Ozeanogr. 51, 1887–1897 (2006).

Artikel Google Scholar

Krämer, W., Caamaño-Ricken, I., Richter, C. & Bischof, K. Die dynamische Regulierung des Lichtschutzes bestimmt die thermische Toleranz von zwei Phylotypen der Symbiodinium-Klade A bei zwei Photonenflussdichten. Photochem. Fotobio. 88, 398–413 (2012).

Artikel Google Scholar

Wall, CB, Mason, RAB, Ellis, WR, Cunning, R. & Gates, RD Erhöhter pCO2 beeinflusst die Zusammensetzung der Gewebebiomasse, nicht aber die Verkalkung, in einer Riffkoralle unter zwei Lichtbedingungen. R. Soc. Öffnen Sie Sci. 4, 170683 (2017).

Artikel CAS Google Scholar

Baghdasarian, G. et al. Auswirkungen von Temperatur und pCO2 auf die Populationsregulierung von Symbiodinium spp. in einer tropischen Riffkoralle. Biol. Stier. 232, 123–139 (2017).

Artikel Google Scholar

Cornwall, CE et al. Widerstand von Korallen und Korallenalgen gegen Ozeanversauerung: Physiologische Kontrolle der Verkalkung unter natürlichen pH-Variabilität. Proz. R. Soc. B Biol. Wissenschaft. 285, 20181168 (2018).

Artikel Google Scholar

DeCarlo, TM, Comeau, S., Cornwall, CE & McCulloch, MT Korallenresistenz gegenüber Ozeanversauerung im Zusammenhang mit erhöhtem Kalzium an der Verkalkungsstelle. Proz. R. Soc. B Biol. Wissenschaft. 285, 20180564 (2018).

Artikel Google Scholar

Davies, SW, Marchetti, A., Ries, JB & Castillo, KD Thermal- und pCO2-Stress lösen in einer widerstandsfähigen Koralle unterschiedliche transkriptomische Reaktionen aus. Vorderseite. Mar. Sci. 3, 112 (2016).

Artikel Google Scholar

Hernansanz-Agustín, P. & Enríquez, JA Erzeugung reaktiver Sauerstoffspezies durch Mitochondrien. Antioxidantien 10, 415 (2021).

Artikel Google Scholar

Acín-Pérez, R. et al. Die durch ROS ausgelöste Phosphorylierung von Komplex II durch Fgr-Kinase reguliert die zelluläre Anpassung an den Kraftstoffverbrauch. Zellmetabolismus 19, 1020–1033 (2014).

Artikel Google Scholar

Burris, JE, Porter, JW & Laing, WA Auswirkungen der Kohlendioxidkonzentration auf die Korallenphotosynthese. Mar. Biol. 75, 113–116 (1983).

Artikel CAS Google Scholar

Muscatine, L., Falkowski, PG, Dubinsky, Z., Cook, PA & McCloskey, LR Der Einfluss externer Nährstoffressourcen auf die Populationsdynamik von Zooxanthellen in einer Riffkoralle. Proz. R. Soc. London. B Biol. Wissenschaft. 236, 311–324 (1989).

Artikel Google Scholar

Goiran, C., Al-Moghrabi, S., Allemand, D. & Jaubert, J. Anorganische Kohlenstoffaufnahme für die Photosynthese durch die symbiotische Korallen-/Dinoflagellaten-Vereinigung I. Photosynthetische Leistungen von Symbionten und Abhängigkeit von Meerwasserbikarbonat. J. Exp. Mar. Biol. Ökologisch. 199, 207–225 (1996).

Artikel CAS Google Scholar

Buxton, L., Badger, M. & Ralph, P. Auswirkungen von mäßigem Hitzestress und gelöster anorganischer Kohlenstoffkonzentration auf Photosynthese und Atmung von Symbiodinium sp. (Dinophyceae) in Kultur und in Symbiose. J. Phycol. 45, 357–365 (2009).

Artikel CAS Google Scholar

Lin, Z., Wang, L., Chen, M. & Chen, J. Die akute transkriptomische Reaktion von Korallen-Algen-Interaktionen auf pH-Schwankungen. März Genomics 42, 32–40 (2018).

Artikel Google Scholar

Ziegler, M. et al. Einbeziehung der Umweltvariabilität, um die Forschung zu Korallenreaktionen auf zukünftige Meeresbedingungen zu erweitern. Globus. Biol. ändern 27, 5532–5546 (2021).

Artikel CAS Google Scholar

Cornwall, CE et al. Globaler Rückgang der Kalziumkarbonatproduktion in Korallenriffen aufgrund der Versauerung und Erwärmung der Ozeane. Proz. Natl Acad. Wissenschaft. 118, e2015265118 (2021).

Artikel CAS Google Scholar

Eyre, BD et al. Korallenriffe werden noch vor Ende des Jahrhunderts zur Netzauflösung übergehen. Wissenschaft 359, 908–911 (2018).

Artikel CAS Google Scholar

Cyronak, T. & Eyre, BD Die synergistischen Effekte der Ozeanversauerung und des organischen Stoffwechsels auf die Auflösung von Calciumcarbonat (CaCO3) in Korallenriffsedimenten. Mar. Chem. 183, 1–12 (2016).

Artikel CAS Google Scholar

Eyre, BD, Andersson, AJ & Cyronak, T. Auflösung von Kalziumkarbonat im benthischen Korallenriff in einem versauernden Ozean. Nat. Aufstieg. Änderung 4, 969–976 (2014).

Artikel CAS Google Scholar

Bedwell-Ivers, HE et al. Die Rolle der Photophysiologie und der Riffchemie in Hospit-Zooxanthellen bei erhöhten pCO2-Effekten in zwei verzweigten karibischen Korallen: Acropora cervicornis und Porites divaricata. ICES J. Mar. Sci. 74, 1103–1112 (2016).

Artikel Google Scholar

Pierrot, D., Lewis, E. & Wallace, DWR MS Excel-Programm entwickelt für CO2-Systemberechnungen (2006).

Cayabyab, NM & Enríquez, S. Blatt-Photoakklimatisierungsreaktionen des tropischen Seegrases Thalassia testudinum unter Mesokosmenbedingungen: eine mechanistische Scale-up-Studie. N. Phytol. Rev. 176, 108–123 (2007).

Artikel Google Scholar

Smith, SV & Kinsey, DW In Coral Reefs: Research Methods (Hrsg. Stoddart, DR & Johannes, RE) 469–484 (UNESCO, 1978).

Yao, W. & Byrne, RH Vereinfachte Meerwasseralkalitätsanalyse – Anwendung auf die potentiometrische Titration der Gesamtalkalität und des Carbonatgehalts im Meerwasser. Tiefseeres. Teil Ozeanogr. Res. Brei. 45, 1383–1392 (1998).

Artikel CAS Google Scholar

Vasquez-Elizondo, RM et al. Absorptionsbestimmungen an mehrzelligen Geweben. Fotosynth. Res. 132, 311–324 (2017).

Artikel CAS Google Scholar

Whitaker, JR & Granum, PE Eine absolute Methode zur Proteinbestimmung basierend auf dem Unterschied in der Absorption bei 235 und 280 nm. Anal. Biochem. 109, 156–159 (1980).

Artikel CAS Google Scholar

Iglesias-Prieto, R., Matta, JL, Robins, WA & Trench, RK Photosynthetische Reaktion auf erhöhte Temperatur im symbiotischen Dinoflagellaten Symbiodinium microadriaticum in Kultur. Proz. Natl Acad. Wissenschaft. USA 89, 10302–10305 (1992).

Artikel CAS Google Scholar

Jeffrey, SW & Humphrey, GF Neue spektrophotometrische Gleichungen zur Bestimmung von Chlorophyll a, b, c1 und c2 in höheren Pflanzen, Algen und natürlichem Phytoplankton. Biochem. Physiol. Pflanz. 167, 191–194 (1975).

Artikel CAS Google Scholar

Referenzen herunterladen

Wir möchten allen Mitgliedern des Labors für Photobiologie der UASA-UNAM, insbesondere Román M. Vásquez-Elizondo, für die Unterstützung während der experimentellen Arbeit und die fruchtbaren Diskussionen danken. Der Europäischen Union danken wir außerdem für die Zuschüsse 244161, EU-PFP7 an SE und RI-P.; sowie die CONACYT aus Mexiko für den Zuschuss 129880 an SE (Conv-CB-2009). Abschließend danken wir der DGAPA-UNAM auch für die finanzielle Unterstützung eines Postdoktorandenstipendiums an der WEK und für die Unterstützung eines Sabbaticals an der PSU an der SE mit einem PASPA-Stipendium während der endgültigen Erstellung des Manuskripts.

Roberto Iglesias-Prieto

Aktuelle Adresse: Department of Biology, The Pennsylvania State University, University Park, PA, 16802, USA

Labor für Photobiologie, Akademische Abteilung für Reef-Systeme (Puerto Morelos), Institut für Meereswissenschaften und Limnologie, Nationale Autonome Universität von Mexiko, Quintana Roo, Cancun, Mexiko

Wiebke E. Krämer, Robert Churches-Prieto & Susan Enriquez

Sie können diesen Autor auch in PubMed Google Scholar suchen

Sie können diesen Autor auch in PubMed Google Scholar suchen

Sie können diesen Autor auch in PubMed Google Scholar suchen

Konzeptualisierung: SE und RI-P. (entworfene Forschung). Untersuchung: WEK (führte das Experiment durch). Analysen: WEK und SE Betreuung: SE Schreiben – Originalentwurf: WEK und SE Schreiben – Überprüfung und Bearbeitung: WEK und SE

Korrespondenz mit Susana Enríquez.

Die Autoren geben an, dass keine Interessenkonflikte bestehen.

Communications Biology dankt Sylvain Agostini und den anderen, anonymen Gutachtern für ihren Beitrag zum Peer-Review dieser Arbeit. Hauptredakteure: Linn Hoffman und Luke R. Grinham. Peer-Reviewer-Berichte sind verfügbar.

Anmerkung des Herausgebers Springer Nature bleibt hinsichtlich der Zuständigkeitsansprüche in veröffentlichten Karten und institutionellen Zugehörigkeiten neutral.

Open Access Dieser Artikel ist unter einer Creative Commons Attribution 4.0 International License lizenziert, die die Nutzung, Weitergabe, Anpassung, Verbreitung und Reproduktion in jedem Medium oder Format erlaubt, sofern Sie den/die ursprünglichen Autor(en) und die Quelle angemessen angeben. Geben Sie einen Link zur Creative Commons-Lizenz an und geben Sie an, ob Änderungen vorgenommen wurden. Die Bilder oder anderes Material Dritter in diesem Artikel sind in der Creative Commons-Lizenz des Artikels enthalten, sofern in der Quellenangabe für das Material nichts anderes angegeben ist. Wenn Material nicht in der Creative-Commons-Lizenz des Artikels enthalten ist und Ihre beabsichtigte Nutzung nicht gesetzlich zulässig ist oder über die zulässige Nutzung hinausgeht, müssen Sie die Genehmigung direkt vom Urheberrechtsinhaber einholen. Um eine Kopie dieser Lizenz anzuzeigen, besuchen Sie http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/.

Nachdrucke und Genehmigungen

Krämer, WE, Iglesias-Prieto, R. & Enríquez, S. Bewertung des aktuellen Verständnisses der Auswirkungen des Klimawandels auf die Korallenphysiologie nach drei Jahrzehnten experimenteller Forschung. Commun Biol 5, 1418 (2022). https://doi.org/10.1038/s42003-022-04353-1

Zitat herunterladen

Eingegangen: 23. Februar 2022

Angenommen: 08. Dezember 2022

Veröffentlicht: 26. Dezember 2022

DOI: https://doi.org/10.1038/s42003-022-04353-1

Jeder, mit dem Sie den folgenden Link teilen, kann diesen Inhalt lesen:

Leider ist für diesen Artikel derzeit kein Link zum Teilen verfügbar.

Bereitgestellt von der Content-Sharing-Initiative Springer Nature SharedIt

Durch das Absenden eines Kommentars erklären Sie sich damit einverstanden, unsere Nutzungsbedingungen und Community-Richtlinien einzuhalten. Wenn Sie etwas als missbräuchlich empfinden oder etwas nicht unseren Bedingungen oder Richtlinien entspricht, kennzeichnen Sie es bitte als unangemessen.